Giáo án Sinh học Lớp 6 - Chương 1: Tế bào

sát được dưới kính hiển vi quang học. Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con nối liền với nhau ở tâm động nằm trong eo sơ cấp. Mỗi nhiễm sắc thể xích gần màng nhân, tạo ra một khoảng không gian rỗng trong nhân. Hạch nhân giảm kích thước và biến mất hoàn toàn: ADN hạch nhân liên kết với eo thứ cấp của nhiễm sắc thể. Màng nhân phân cắt thành các bọng nhỏ, màng của các bọng này còn giữ được sự liên kết với một trong ba protein lamina được photphorin hoá, trong khi đó hai kiểu protein lamina khác lẫn vào tế bào chất. - Các hiện tượng xảy ra trong tế bào chất: trong lúc này tế bào chất của tế bào thực vật, hình thành hai cực phân bào, có thể xem các cực phân bào chỉ là đám vật chất vô định hình tương tự như trung thể không có trung tử. Từ các cực này, các vi quản của thoi phân bào hình thành. - Cuối kì đầu hay tiền pha giữa. Cuối pha này, màng kép nhân hoàn toàn phân rã và các bọng của nó phân tán vào tế bào chất. Các vùng đính thoi là các trung tâm tổ chức, có vai trò chủ yếu trong sự phân hoá các vi quản. Sự phân hoá của các vùng đính thoi tiếp tục diễn ra: Chúng biến đổi thành một đĩa, rồi thì thành vòng bầu dục ba chiều, có đường kính 0,5mm, dày 1mm. Vì vậy, chúng trở nên hoạt động và bảo đảm trùng phân các vi quản mà hướng của các vi quản này nằm thẳng góc với trục của nhiễm sắc thể. Các nhiễm sắc thể sắp xếp thẳng góc với các vi quản của thoi phân bào, mỗi vùng đính thoi đối diện với một trong hai cực phân bào. Các nhiễm sắc thể di chuyển về phía mặt phẳng xích đạo của tế bào. Các ty thể tụ tập ở phần giữa tế bào. + Kỳ giữa: Các nhiễm sắc thể kì giữa được xoắn mạnh nhất: các vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào. Thoi phân bào được cấu tạo bởi toàn bộ các vi quản. - Các vi quản cực mà 70% của các vi quản này chạy từ cực phân bào này đến cực phân bào khác, 30% dừng lại bên này hoặc bên kia của mặt phẳng xích đạo. - Các vi quản đính thoi mà một đầu của chúng néo trên các vùng đính thoi (cực dương), đầu khác nằm trong khối vật chất của các cực phân bào ( cực âm). + Kỳ sau: Kỳ này kéo dài từ 5 - 8 phút. Đặc trưng của kì sau là các nhiễm sắc thể được phân thành hai lô giống nhau. Trong thực tế, mỗi nhiễm sắc thể con được cá thể hoá thành một nhiễm sắc thể độc lập. Mỗi nhiễm sắc thể tương đồng di chuyển về một trong hai cực của tế bào. Thoi phân bào kéo dài ra và trở nên hẹp hơn: các vi quản đính thoi ngắn lại do sự giải trùng phân ở đầu cực dương của chúng, gây sự di chuyển các nhiễm sắc thể tương đồng của chúng đi về một trong hai cực của tế bào. - Sự phân chia tế bào chất. Tế bào chất được phân chia thành hai phần chứa hai nhân con, nó được bắt đầu cuối pha sau, do hình thành rảnh phân chia (thể sinh màng) trên màng ngoại chất. + Kỳ cuối: Kì kéo dài trong 20 phút. Kì cuối được bắt đầu khi sự di chuyển nhiễm sắc thể dừng lại ở hai cực tế bào và chúng tập trung lại thành khối đặc nhiễm sắc thể. Nhân bắt đầu cấu tạo lại. Đó là một loại kì trước diễn ra ngược lại. Các nhiễm sắc thể trở nên ít chặt, chúng tháo xoắn. Màng kép nhân được cấu tạo lại từ các đoạn dính chặt vào nhiễm sắc thể và từ mạng lưới nội chất mà chúng phân tán trong pha phân bào, tồn tại dưới dạng các bọng nằm phía ngoài các thoi. Cuối chu kì phân bào, các hạch nhân xuất hiện lại từ các tổ chức hạch nhân của một vài nhiễm sắc thể có eo thứ cấp. Đồng thời màng ngoại chất và vách xenluloza hình thành để tách hai tế bào con ra khỏi tế bào mẹ (hình 30). - Sự hình thành thể sinh màng và vách xenluloza: một vòng vi sợi bao quanh phần giữa tế bào và co thắt lại. Vòng vi sợi này được trùng phân bởi các phân đơn vị actin dưới màng ngoại chất. Vòng này nằm ở phần giữa tế bào, xung quanh miền của đĩa xích đạo trước đây. Bằng cách phân cắt, nó kéo theo sự hình thành màng ngoại chất trong sự vận động khép kín, tương tự sự vận động tấm chắn sáng của máy ảnh. Thoi phân bào thắt hẹp lại bởi sự hình thành của màng ngoại chất để tách hai tế bào con. Các ti thể được phân phối một cách ngẫu nhiên cho hai tế bào con. Các dictyosom mang các vật liệu vách tế bào được tổng hợp trong chúng bồi đắp lên hai phía của thể sinh màng. Các tế bào con được tách ra. Như vậy pha cuối được kết thúc. 2.2. Phân bào giảm nhiễm Phân bào giảm nhiễm tạo ra các tế bào sinh sản vô tính bằng bào tử ở trong túi bào tử (thực vật). Sự ổn định số lượng nhiễm sắc thể trong các thế hệ kế tiếp nhau được bảo đảm nhờ sự phân bào giảm nhiễm. Sự giảm nhiễm bao gồm hai lượt phân chia tế bào, vì vậy, số lượng nhiễm sắc thể của các tế bào con giảm đi một nữa, ta có thể biểu diễn bằng công thức như sau: Như vậy, bào tử chứa một nửa số nhiễm sắc thể của tế bào mẹ lưỡng bội. Trong thụ tinh, các giao tử kết hợp với nhau thì số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội lại được khôi phục. Trong phân bào giảm nhiễm, các nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau, làm cơ sở cho sự đổi mới tiến hoá của các gen và đa dạng sinh học. Sự giảm phân, trải qua hai lần phân bào kế tiếp nhau: giảm phân I và giảm phân II. Trong mỗi lần phân bào đều có 4 kì giống như nguyên phân, nhưng thời gian của các kì ấy, đặc biệt kì trước của lần giảm phân I, xảy ra rất khác với lần giảm phân II. Gian kì của giảm phân I rất dài để tổng hợp vật liệu cho cả hai lần phân bào giảm nhiễm. 2.2.1. Giảm nhiễm lần I + Kì trước: kì này thương kéo dài rất lâu, để tiện nghiên cứu người ta chia 5 giai đoạn nhỏ: - Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem). Bắt đầu bện xoắn sợi nhiễm sắc để tạo thành nhiễm sắc thể dài, mảnh. - Giai đoạn sợi tiếp hợp (Zigonem).Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp với nhau rất chính xác, đặc hiệu, tạo thành một bó gồm bốn nhiễm sắc thể giống nhau và tiếp hợp với nhau. Chúng gồm hai bộ đơn bội, một của bố và một của mẹ và bắt đầu trao đổi chéo với nhau. - Giai đoạn sợi thô (Pachinem). Giai đoạn này kết thúc sự tiếp hợp các nhiễm sắc thể. Trong thời kì này, nhiễm sắc thể to lên một cách rõ rệt. Trong giai đoạn sợi thô, các hạch nhân trông còn rất rõ, chúng đính vào nhiễm sắc thể tổ chức hạch nhân (eo thứ cấp). Trong giai đoạn này, có thể trong cả giai đoạn sợi mảnh và tiếp hợp, ở một mức độ nào đó, sự kết nạp những tiền chất của ADN vẫn tiếp tục, có liên quan với sự trao đổi chéo xảy ra chủ yếu trong giai đoạn này. - Giai đoạn sợi kép (Diplonem). Giai đoạn này bắt đầu từ khi các nhiễm sắc thể tương đồng tách nhau, do giảm lực hấp dẫn, có thể thấy rõ mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con và như vậy, mỗi bó gồm bốn nhiễm sắc thể con. Sự tách rời của các nhiễm sắc thể tương đồng không kết thúc hoàn toàn, vẫn còn liên kết với nhau theo chiều dài của chúng ở một vài đoạn. Kết quả là, một bó bộ bốn có dạng chữ thập, nếu có một điểm tiếp xúc, có dạng nút, nếu có hai điểm tiếp xúc và nhiều nút nếu có nhiều điểm tiếp xúc. Chỗ tiếp xúc, liên kết với nhau được gọi là chéo, là biểu hiện về cấu trúc của sự trao đổi chéo di truyền. Số lượng các chéo và vị trí của chúng, phụ thuộc vào hình dáng và cả về chiều dài nhiễm sắc thể. Những nhiễm sắc thể dài, thường có các chéo lớn hơn những nhiễm sắc thể ngắn, kể cả những nhiễm sắc thể ngắn nhất cũng tạo ra tối thiểu một chéo. Ở một số loài các chéo chủ yếu nằm gần các mút của nhiễm sắc thể, gọi là những mút chéo. Trong giai đoạn sợi kép, các nhiễm sắc thể xoắn mạnh, ngắn lại, nhờ vậy, mà chúng có thể chuyển động được trong tế bào nhỏ bé. Kích thước hạch nhân nhỏ đi nhiều. Giai đoạn sợi kép có thể kéo dài lâu hơn so với các giai đoạn khác. - Giai đoạn phân cách đôi (Diakines). Đặc điểm của giai đoạn này là các nhiễm sắc thể to hơn, ngắn lại, hạch nhân biến mất hoặc tách rời khỏi các nhiễm sắc thể tạo ra chúng. Bó nhiễm sắc thể bộ bốn phân cách đôi, phân bố đều trong nhân, chỗ liên kết các nhiễm sắc thể tương đồng trong giai đoạn này, đa số nằm gần mút. Các nhiễm sắc thể bé có dạng hình cầu, còn ở chỗ tiếp xúc của các nhiễm sắc thể tương đồng, thì chỉ căn cứ vào vết tích của các chéo trước. Ở các nhiễm sắc thể to hơn, có vài chéo thì sự chuyển về mút không bao giờ thực hiện đầy đủ (hình 32). + Kì giữa: Kì này có đặc trưng là màng nhân biến mất, sự hình thành thoi phân bào kết thúc. Các bộ bốn nằm giữa hai cực của thoi. Trước khi nhiễm sắc thể tách rời nhau, giữa các miền gắn thoi của nhiễm sắc thể tương đồng, xuất hiện sự di chuyển các nhiễm sắc thể về hai cực. + Kì sau: Kì này có đặc điểm, các nhiễm sắc thể nằm ở mặt phẳng xích đạo, bắt đầu chuyển về các cực thoi. Mỗi nhiễm sắc thể được cá thể hoá gồm hai nhiễm sắc thể con đi về các cực đối lập. Vì thế ở mỗi cực có một bộ nhiễm sắc thể đơn bội kép, chứa lượng ADN bằng 2C. + Kì cuối: Có đặc điểm hình thành màng nhân và có sự khuếch tán các nhiễm sắc thể kèm theo sự hoá xốp cấu trúc xoắn của chúng như ở ngô, rau trai. Nhưng ở kì cuối không nhất thiết phải có trong chu kì giảm nhiễm. Nhưng dù giảm phân xảy ra theo phương thức nào đi nữa, thì pha chuyển tiếp giữa hai lần phần bào giảm nhiễm vẫn không có sự sao mã. Cũng có thể không có pha chuyển tiếp, nếu có, người ta giả định có sự phiên mã ARN bổ sung cho lần giảm nhiễm II. 2.2.2. Giảm nhiễm lần II Quá trình giảm nhiễm lần I, khi một trong hai nhân đã chứa lượng ADN bằng 2c. Nhờ có các nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con đã đi về hai cực mà hình thành 4 nhân đơn bội hàm lượng ADN của mỗi nhân bằng 1c (hình 39a). Có thể phân biệt giảm phân lần II với phân bào nguyên nhiễm như sau: - Bộ nhiễm sắc thể đơn bội - Thời kì tổng hợp ADN không xẩy ra trước sự phân bào giảm nhiễm lần II - Thường các nhiễm sắc thể con đứng xa nhau và không tạo ra dây xoắn liên kết. Mỗi nhiễm sắc thể con có thể hoàn toàn khác về mặt di truyền so với khi nó bắt đầu giảm nhiễm. Tuy nhiên điều này còn phụ thuộc là đã có bao nhiêu chéo phát sinh trên chiều dài của một nhiễm sắc thể con và vì sự hình thành các chéo là sự phản ảnh về cấu trúc của quá trình trao đổi chéo di truyền mà khi kết thúc giảm phân, các nhiễm sắc thể con có thể tổ hợp alen rất khác nhau. Vì có sự giảm số lượng nhiễm sắc thể xảy ra trong lần giảm phân I nên có thể phân biệt với giảm phân lần II có tính chất của nguyên phân và dẫn đến tách rời các nhiễm sắc thể con cũng như các tế bào con lúc kết thúc sự phân bào giảm nhiễm